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Anim. Res.
Volume 52, Number 3, May-June 2003
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Page(s) | 193 - 228 | |
DOI | https://doi.org/10.1051/animres:2003018 |
DOI: 10.1051/animres:2003018
Genetic variation and breeding strategies for improved cell wall digestibility in annual forage crops. A review
Yves Barrièrea, Carine Guilleta, Deborah Goffnerb and Magalie Pichonba Unité de Génétique et d'Amélioration des Plantes Fourragères, INRA, 86600 Lusignan, France
b UMR CNRS UPS Signaux et Messagers Cellulaires Végétaux, 31326 Castanet-Tolosan, France
(Received 14 October 2002; accepted 18 March 2003)
Abstract
Forage plants are the basis of ruminant nutrition, and cell wall
digestibility is the limiting factor of their feeding value. Cell wall
digestibility is therefore "the" target for improving the feeding value
of forage crops. Among annual forages, maize cropped for silage making
is the most widely used, and much research in genetics, physiology and
molecular biology of annual forages is devoted to maize. Sorghum,
immature small grain cereals and straws of small grain cereals are
also given to cattle. Some dicotyledons are or were also used, such as
forage beets, kales, canola in temperate areas and amaranths in tropical
and subtropical areas. Large genetic variation for cell wall digestibility
was proved from both in vivo and in vitro experiments in numerous species.
Among the regular maize hybrids (excluding brown-midrib ones), the NDF in
vivo digestibility nearly doubled from 32.9 to 60.1%. Correlations between
in vivo and in vitro estimates of cell wall digestibility were often close
to 0.75, but in vitro estimates of cell wall digestibility significantly
reduced the range of variation between genotypes. Despite lignin content
is well known as the major factor making cell wall undigestible, breeding for
a higher digestibility of plant only from a lignin content trait appeared
impossible. Correlations between lignin content and cell wall digestibility
were indeed greatly variable according to the genetic background. Moreover,
enzymatic solubilities were excessively dependent on lignin, and correlation
between in vivo estimates of cell wall digestibility and lignin content were
always lower than correlation between in vitro estimates of cell wall
digestibility and lignin content. Among brown-midrib genes, the bm3 mutant
in maize, and the bmr12 (and possibly bmr18) mutant in sorghum, which are
both altered in the COMT activity, appeared as the most efficient in cell
wall digestibility improvement. Moreover, a great genetic variation in the
efficiency of the maize bm3 gene for cell wall digestibility improvement
was observed according to the genetic background, with a lower efficiency
when the normal germplasm was of better cell wall digestibility. Efficient breeding
maize and others annual forage plants demands a renewing of genetic resources.
Because resources of interest in cell wall digestibility improvement could be
of poor agronomic value, the best is likely to use a marker assisted selection,
after identifying alleles of interest in these resources. Results obtained on
forage plants and model plants strengthened also the interest of genetic
engineering in the lignin pathway for improving the cell wall digestibility
of forage plants.
Résumé
Amélioration de la digestibilité des parois des fourrages annuels.
Les plantes fourragères sont à la base de l'alimentation des ruminants,
mais leur valeur nutritive est limitée par la digestibilité variable des
parois végétales, dont l'amélioration est alors la cible essentielle des
programmes de sélection. Parmi les fourrages annuels, le maïs est la
plante la plus cultivée, et c'est sur cette espèce que porte l'essentiel
de la recherche en génétique, physiologie et biologie moléculaire.
Toutefois, le sorgho, les céréales à paille et des dicotylédones comme
les betteraves, les choux, les colza en régions tempérées et les amarantes
en zones tropicales sont également utilisées comme plantes fourragères.
Une importante variabilité de la digestibilité des parois végétales a
été mise en évidence pour de nombreuses espèces, à la fois à partir de mesures
in vivo ou in vitro. Ainsi, pour le maïs (sans plantes bm3), la digestibilité
in vivo du NDF varie du simple au double entre 32,9 et 60,1 %. Les corrélations
entre les estimations in vivo et in vitro de la digestibilité des parois sont
en général de l'ordre de 0,75, mais les estimations in vitro de la digestibilité
réduisent significativement la gamme de variation entre génotypes. Alors que la
teneur en lignine est le facteur majeur d'ingestibilité, il n'est toutefois
pas possible de sélectionner pour une digestibilité plus élevée à partir des
teneurs en lignine. Les corrélations entre teneur en lignine et digestibilité
des parois sont en effet très variables en fonction du fond génétique. De plus,
les solubilités enzymatiques apparaissent exagérément liées à la teneur en
lignine, avec des corrélations entre teneur en lignine et digestibilités in
vitro bien supérieures à celles observées avec les digestibilités in vivo.
Parmi les mutants à nervures brunes, les mutants bm3 du maïs et bmr12 du
sorgho (et peut-être bmr18), avec des mutations liées à la COMT, sont apparemment
les plus efficaces en terme d'amélioration de la digestibilité. Il existe par
ailleurs une variabilité de l'effet du gène bm3 du maïs en fonction du fond
génétique, avec une efficacité plus élevée quand le géniteur de départ est de
plus faible digestibilité. Un progrès génétique significatif pour la digestibilité
des parois des fourrages annuels nécessite un renouveau important des ressources
génétiques habituellement utilisées. La mise en évidence des allèles d'intérêt
pour la digestibilité des parois et leur introduction par sélection assistée
par marqueurs évitera les pertes de valeur agronomique lié à l'utilisation de
ressources dépassées par ailleurs. Enfin, au vu des données actuellement disponibles
sur plantes modèles et plantes d'intérêt agronomique, il ne faudrait pas sous-estimer
l'intérêt du génie génétique pour l'amélioration de la digestibilité des parois végétales.
Key words: cell wall digestibility / ingestibility / annual forage / maize / genetic variation / breeding / lignin
Mots clés : digestibilité des parois / ingestibilité / fourrage annuel / maïs / variabilité génétique / amélioration génétique / lignine
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